Die Farbe im Lichtstrahl
Dabei verlieren als erstes die Fähigkeit, Rot zu sehen. Nachts im Mondlicht hingegen können wir noch einen Hauch von Grün sehen.
Zwei zunächst komplementäre Theorien erklären das Farbsehen:
Hering formulierte 1885 die Hypothese, nach der in der Netzhaut drei Opponenz-Kanäle vorhanden sind:
Das Grün-Rot und Blau-Gelb der Farbkanäle stellte Gegensätze dar – ähnlich wie wie heiß und kalt. Wir sehen Rot oder Grün – aber niemals beide Farben in einem Farbfeld, und wir sehen Blau oder Gelb, aber niemals beide zusammen. Wir sehen also kein bläuliches Gelb oder rötliches Grün. Rot und Grün sind genauso wie Blau und Gelb Komplementärfarben.
Hering unterlegte seine Theorie auf Experimenten zur Farbempfindung, statt Licht von unterschiedlichen Wellenlängen zu mischen. Er stelle seine Beobachter vor Farbmuster und frug, aus welchen Farben seine Muster gemischt waren. Für jedermann waren Rot, Grün, Blau und Gelb Farben, die man nicht durch andere Farben mischen konnte.
Hering beobachtete, dass Schwarz und Grau nicht einfach durch die Abwesenheit von reflektiertem Licht auf einer Oberfläche entstehen. Schwarz und Grau entstehen nur dann, wenn das vom Objekt reflektierte Licht schwächer ist als das Licht aus der Umgebung.
Weiß sehen wir nur, wenn die Umgebung dunkler ist und das Objekt keine Farbe hat.
Herings Theorie konnte alle Farben und Farbsättigung erklären und stimmt auch für Farben wie Braun und Olive, die im Regenbogen fehlen. Braun und Olive lassen sich nicht durch eine Projektion auf eine dunkle Fläche erzeugen. Wir bekommen Braun nur, wenn gelbes oder oranges Licht von hellerem Licht umgeben ist. Nehmen wir ein Braun ohne Umgebung – z.B., indem wir durch zusammengerolltes schwarzes Papier schauen, sehen wir Gelb oder Orange.
Die Hering'sche Farbtheorie wurde lange Zeit als rivalisierend zur Farbtheorie von Young-Helmholtz angesehen. Die Physiker unter den Farbtheoretikern schlugen sich eher auf die Seite von Young und Helmholtz (wo es die schöneren Gleichungen gab), auf der Seite von Hering standen die Psychologen, die besser mit den Phänomenen des Farbsehens vertraut waren.
Herings Theorie schien auf vier Rezeptoren (Rot, Grün, Blau und Gelb) oder auf drei Rezeptoren (einer für Hell-Dunkel, einer für Rot-Grün, einer für Blau-Gelb) hinauszulaufen. Keiner dieser Schlüsse schien zu Young und Helmholtz zu passen.
Eye, Brain, and Vision, David H. Hubel (Autor)
Sowohl Helmholtz also auch Hering lagen im Prinzip richtig. Die Fehler lagen im Detail: An der ersten Ebene der retinalen Signalverarbeitung sind drei Pigmente in den Zapfen beteiligt (und nicht drei Arten von Nervenbahnen, wie Helmholtz annahm). Die Signale der Retina werden neural kombiniert (nicht in den Pigmenten, wie Hering annahm), und erzeugen so die opponenten Paare von Rot-Grün, Blau-Gelb und Schwarz-Weiß.
Tatsächlich finden sich Herings Farbkanäle also in der zweiten Ebene der retinalen Signalverarbeitung.
In der Netzhaut unserer Augen liegen die Rezeptoren für das Farbsehen – die Zapfenzellen. Sie enthalten Pigmente, die das Licht bestimmter Wellenlängen absorbieren und die gesammelten Lichtteilchen zählen und gegeneinander abwägen. Durch einen komplexen Prozess, der durch die Sammelleidenschaft der Zapfen angestoßen wird, entstehen die Mischfarben in unserem Kopf.
In einer zweiten Ebene beruht unser Farbsehen auf zwei Farbkanälen: einem blau-gelben und einem rot-grünen. Das blau-gelbe System war in der Evolution zuerst da, das rot-grüne System ist jünger und steht nur den Menschen und einigen Affen zur Verfügung. Andere Säugetiere sind rot-grün-blind.
Visual Perception: The Neurophysiological Foundations herausgegeben von Lothar Spillmann,John S. Werner
Pigmente in den Zellen unserer Netzhaut (den Zapfen) können verschiedene Wellenlängen voneinander unterscheiden.
Zapfen- und Stäbchenzellen in der Netzhaut regeln die optische Wahrnehmung:
Das könnte jetzt wunderbar zur trichromatischen Farbtheorie passen: Wie haben drei Rezeptoren und können aus drei Primärfarben alle Farben des sichtbaren Spektrums mischen. Aber so einfach funktioniert das Farbsehen nicht.
Eine Gruppe der Fotorezeptoren reagiert nur bei Tageslicht (die Zapfen) und überwiegend kurzen Wellenlängen (S, Blau). Sie absorbieren mittel- (M, grün-gelb) und langwelliges Licht (L, rot). Nur Menschen und Affen besitzen M-Rezeptoren.
Erste Ebene | Farbsehen entsteht durch Pigmente in den Zäpchen, die das Licht eines bestimmten Wellenlängen-Bereichs absorbieren – das Pigment (Opsin mit Retinal) sammelt Lichtquanten oder Photonen und zählt sie sozusagen (ähnlich wie ein CCD in einem Kamerasensor die Lichtteilchen zählt, die im CCD gesammelt werden).
Dabei entsteht eine Kettenreaktion, durch die die Zelle erregt wird und Neuronen in der Netzhaut aktiviert, die wiederum Signale über den Sehnerv an das Gehirn senden. Allerdings kann die Zapfenzelle unserem Gehirn nicht mitteilen: »Achtung, hier kommt Licht der Wellenlänge 475 nm!«
Hier liegt nun also doch ein entscheidender Unterschied zum Sensor der Kamera vor, der einzelne Pixel je für sich registriert, ohne zwischen den drei Klassen ihrer Rot- Blau- und Grün-Informationen Vergleiche anzustellen.
Zweite Ebene | In der zweiten Ebene des Farbsehens kommen Farbkanäle durch die drei Gruppen von Zapfen oder Photorezeptoren zustande, die vorwiegend Licht kurzer Wellenlänge (S, blau), mittel- (M, grün-gelb) oder langwelliges Licht (L, rot) absorbieren. Durch Kombination dieser Signale entstehen die beiden Farbkanäle:
| +S - (M+L) | Wir schauen mal, wie viele Photonen kurzer Wellenlänge wir gesammelt haben und vergleichen die Menge mit den Photonen von mittlerer und langer Wellenlänge. So entsteht ein blau-gelber Farbkanal. |
| +M - L und +L - M | Wenn wir mehr Licht von mittlerer Wellenlänge gesammelt haben, sehen wir Grün, haben wir mehr Lichtteilchen von langer Wellenlänge gesammelt als von mittlerer Wellenlänge, sehen wir Rot. So entsteht der rot-grüne Farbkanal |
Diese zusätzliche Ebene des Farbsehens eröffnete uns das gesamte sichtbare Spektrum. Wir sehen Gelb, wenn die rot-grünen etwas stärker als die blau-grünen Zapfen angeregt werden, während die blauen Zapfen nur wenig angeregt werden. Wir sehen Rot, wenn die rot-grünen Zapfen deutlich stärker als die blauen Zapfen stimuliert werden.
Werden besonders die für kurz- welliges Licht sensiblen S-Zapfen aktiviert, während gleichzeitig die beiden anderen Zapfentypen möglichst wenig aktiv sind, so kommt es zur Farbempfindung ›blau‹, und werden die für langwelliges Licht empfindlichen Zapfentypen möglichst einseitig aktiviert, also so, dass gleichzeitig die M-Zapfen und die S-Zapfen nur wenig reagieren, so kommt es zur Empfindung ›rot‹.
Diese Verrechnung erfolgt schon bald hinter den Rezeptoren, noch in der Augennetzhaut (Retina).
Die anatomischen Grundlagen dieser Verschaltung sind für den blau-gelben Farbkanal verstanden, aber die Grundlage des Rot-Grün-Kanals ist noch unsicher. Man weiß, dass das verantwortliche Zellsystem in der Augennetzhaut die sogenannten "midget cells" (Zwergzellen) sind.
Im zentralen Gesichtsfeld ist ein einzelner M- oder L-Rezeptor auf eine einzelne bipolare Zelle des "midget cell"-Systems verschaltet, und dann weiter auf eine einzelne Ganglionzelle, die ihre Signale zum Gehirn sendet. Entweder reicht diese spezifische Verschaltung aus, dass Rot-Grün-Farbsignale die Hirnrinde erreichen, oder es muss weitere Verschaltungsmechanismen im Auge geben, die das rot-grüne Farbsignal spezifisch herausfiltern.
Nach solchen Mechanismen hat man anatomisch gesucht, sie aber nicht gefunden.